Depuis les années 50, le camp de l’extension du pronotum semblait cependant avoir largement gagné la bataille: d’une part, de nombreux hémiptères portent des extensions du pronotum, comme la punaise Dysodius magnus:
(Dysodius magnus)
Par contre, à l’heure actuelle, aucun insecte vivant ne porte d’appendices dorsaux sur le premier segment du thorax. Pour information, ce qui distingue un appendice d’une simple extension du pronotum, c’est la présence d’une articulation entre le pronotum et l’appendice qui rend l’appendice mobile par rapport au reste du corps de l’insecte. Sur le thorax des insectes, il y a 6 appendices ventraux, les pattes, et généralement 4 appendices dorsaux, les ailes. Et si vous chopez un insecte, vous pourrez constater en effet que les ailes et les pattes sont reliées au reste du corps par une jonction articulée et qu’il s’agit bien d’appendices mobiles par rapport au reste du corps (et maintenant relâchez cet insecte bande de brutes!).
Cependant, Nicolas Gompel n’arrivait pas à concilier l’avis consensuel des entomologistes avec certaines observations d’entomologistes amateurs sur le terrain qui, voulant capturer des membracides, se retrouvaient le plus souvent avec le casque entre les doigts tandis que l’insecte avait réussi à s’échapper. Comment les membracides pouvaient-ils se passer d’un segment de leurs corps? Si on imagine que le casque des membracides est un appendice, à l’instar des ailes, ces histoires semblent plus probables! Pour en avoir le cœur net, Nicolas Gompel a commencé à lentement accumuler les indices:
1) le casque présente une certaine mobilité (voir la vidéo suivante où un expérimentateur teste la flexibilité du casque de Publilia modesta)
Le problème, c’est que des appendices, sur le pronotum, aucun insecte actuel n’en possède! Les seuls appendices qui existent sur la partie dorsale du thorax des insectes, ce sont les ailes… Du coup, si on veut postuler que le casque est un appendice dorsal modifié, on doit considérer qu’il s’agit d’ailes modifiées… Faudrait être sacrément culoté pour proposer ça! Déjà, ça voudrait dire que le casque provient d’une fusion de deux appendices, parce que, chez les membracides adultes, le casque est une structure solidaire en un bloc! Or les ailes, elles poussent de chaque côté du thorax des insectes, non?
Mais bon c’est pas parce qu’une idée semble folle qu’il ne faut pas la tester.
Du coup, Benjamin Prud’homme et ses collègues se sont mis à observer, en plus des animaux adultes, les différents stades du développement des Membracides. Et là, ils ont accumulé de plus en plus d’indices pour dire que le casque, aussi incroyable que ça puisse paraître, est bel et bien une paire d’ailes modifiées poussant sur le segment T1:
1) Non seulement le casque est lié au pronotum par une jonction articulée, mais cette jonction est similaire à la jonction articulée (ou pteralia) de l’aile:
(Présence de pteralia à la jonction du casque de Publilia modesta, Prud'homme et al., 2011)
Et voici maintenant le même processus chez Publilia modesta:
[Body plan innovation in treehoppers through the evolution of an extra wing-like appendage - Nature Volume: 473, Pages: 83--86 Date published: (05 May 2011) Supplementary Movie 2]
Non seulement les ailes se déplient et gonflent, mais le casque fait la même chose!
Bon là j’espère que vous êtes convaincus. Et bien sachez que ce n’est pas suffisant pour convaincre totalement la communauté scientifique actuelle: les preuves morphologiques et développementales, c’est une chose, mais il faut aussi être capable de prouver que le casque est bel et bien une paire d’ailes hautement modifiées, et ce grâce à des outils génétiques: Est-ce que les gènes qui sont impliqués dans la formation des ailes chez une mouche par exemple, servent également à former le casque des membracides?
Or ce qu’il faut savoir quand on travaille sur la génétique des mouches, c’est que les chercheurs qui ont découvert ces gènes, l’ont souvent réalisé en observant des mouches mutantes. Du coup, les gènes portent les noms de ce qu’évoquaient aux chercheurs les déformations morphologiques entrainées par les mutations des dits gènes. Exemple: voici la déformation entrainée par la mutation d’un gène:
(Nubbin)
L’œil averti de l’expérimentateur lui permet de remarquer que l’aile de mouche ne ressemble plus qu’à un petit bout (nubbin en anglais) d’aile. Et voilà, le gène s’appellera donc nubbin (qui, au passage, signifie également téton surnuméraire… ça c’était pour les amateurs de Friends).
Mais comment est-ce bien possible que les Membracides se retrouvent avec des simili-ailes sur le segment T1, le pronotum, sachant qu’aucun insecte actuel ne possède de telles structures sur ce segment? Bon déjà, ce n’est pas le cas de tous les insectes fossiles… Il y a par exemple des insectes fossiles sur lesquels on a retrouvé des ptits-bouts d’ailes sur le segment T1, comme pour Stenodyctya lobata:
Les modifications majeures qu’ont subi les ailes des insectes durant ces 250 millions d’années d’évolution, c’est la perte ou la modification des ailes qui poussent en T2 et T3. Exemple, chez les coléoptères, la première paire d’ailes en T2 ne sert pas à voler: il s’agit d’ailes modifiées appelées élytres et qui servent plutôt de fourreau ou étui (l’origine du mot élytre en grec):
(Élytres et ailes du coléoptère Tribolium castaneum, Tomoyasu et al., 2005)
À l’inverse si on déploie partout la protéine Scr chez une mouche voici ce qu’on obtient:
(Mouche où la protéine Scr est surexprimée, Prud'homme et al., 2011)
Et oui, vu que la protéine Scr inhibe la formation d’ailes dans le segment T1, si on met Scr partout ailleurs, et bien on obtient une mouche sans ailes!
On en reste cependant avec un scénario évolutif plutôt convaincant et résumé dans le schéma suivant:
(Scénario évolutif du déploiement du programme génétique de la formation des ailes chez les insectes, Prud'homme et al., 2011)
L’idée est qu’au cours de l’évolution des insectes, un programme génétique de formation des ailes, développé tout d’abord dans tous les segments (nœud 2), s’est vu inhibé dans le segment T1 (nœud 3) chez l’ancêtre de tous les insectes actuels, mais que cette inhibition ne fonctionne plus chez les membracides car le programme génétique de formation de l’aile s’enclenche dans ce segment malgré l’action de Scr.
Les auteurs avancent également que l’émergence d’une telle structure, sans aucune utilité pour le vol, explique pourquoi elle présente une telle diversité: il s’agit de l’effet de relâche de la sélection naturelle. Contrairement aux ailes qui subissent une pression de sélection gigantesque (toute modification du plan de l’aile peut avoir des conséquences dramatiques sur les capacités de vol de l’animal), cette troisième paire d’appendices pouvait subir des modifications drastiques sans trop de conséquences sur la survie de l’animal. Le paysage évolutif du casque des membracides était beaucoup plus large à explorer, ce qui explique pourquoi, en 40 millions d’années, les casques des 3600 espèces de membracides présentent une telle variété de formes! Le casque des membracides devenait ainsi la plateforme de jeu de l’évolution…
Bon, je vous laisse digérer ce billet riche en concepts évolutifs.
Quant à moi, je n’ai plus qu’un dernier mot à dire aux auteurs de cette fantastique étude: Chapeau bas!
Prud'homme B, Minervino C, Hocine M, Cande JD, Aouane A, Dufour HD, Kassner VA, Gompel N: Body plan innovation in treehoppers through the evolution of an extra wing-like appendage. Nature 2011, 473(7345):83-86. Moczek AP: Evolutionary biology: The origins of novelty. Nature 2011, 473(7345):34-35.
Kukalova Peck J: Origin and evolution of insect wings and their relation to metamorphosis, as documented by the fossil record. Journal of Morphology 1978, 156(1):53-125.
Tomoyasu Y, Wheeler SR, Denell RE: Ultrabithorax is required for membranous wing identity in the beetle Tribolium castaneum. Nature 2005, 433(7026):643-647.
Sachant que le thorax est séparé en 3 segments, le prothorax, le mésothorax, et le métathorax notés couramment T1, T2 et T3, les segments T2 (meso-) et T3 (meta-) portent généralement une paire de pattes et une paire d’ailes et le segment T1 porte uniquement une paire de pattes. Comme c’est super clair, vous avez même pas besoin du schéma suivant, mais je le mets quand même:
[Le thorax se compose de 3 segments (prothorax, mésothorax, métathorax), 3 paires de pattes et 2 paires d'ailes y sont fixées.]
Du coup vous pouvez quand même comprendre que, sachant qu’aucun insecte actuel ne porte d’appendices sur T1, les braves entomologistes qui postulaient que le casque des membracides est un appendice du segment T1 étaient la risée de leur communauté scientifique.
2) le casque est relié au pronotum par une jonction articulée. En effet, si le casque était une extension du pronotum comme chez le tigre du platane Corythucha ciliata (ben quoi, y’a bien le tigre du Bengale…), voici ce que l’on observerait en coupe histologique:
(Coupe histologique du pronotum de Corythucha ciliata, Prud'homme et al, 2011)
On voit dans le rectangle rouge que le type d’articulation entre le casque et le pronotum est de la même nature que l’articulation entre l’aile et le mesothorax du même animal. Et c’est bien différent de ce qu’on observe pour une extension du pronotum!
(Coupes histologiques de Publilia modesta à travers le segment T1 et T2, Prud'homme et al., 2011)
Victoire, on a accumulé assez de preuves pour considérer raisonnablement que le casque est un appendice du pronotum. Maintenant la question c’est: S’agit-il d’un tout nouvel appendice, une innovation évolutive venue de nulle part? Ou s’agit-il d’un appendice modifié?
5) (ma preuve morphologique préférée avec le réseau de veines) Au moment de la dernière métamorphose que subit la nymphe pour passer au stade adulte, le casque se déplie et gonfle… comme une aile! Pour vous aider à comprendre, voici la manière dont les ailes se déplient chez une cigale qui passe au stade adulte:
Heureusement pour nous, Benjamin Prud’homme et Nicolas Gompel ne sont pas seulement de fins entomologistes, ce sont aussi des chercheurs de renom en Evo-Devo! Cela signifie qu’ils vont savoir montrer si les gènes impliqués dans le développement de l’aile sont aussi impliqués dans le développement du casque des membracides.
La très très grande majorité des données génétiques et développementales qu’on connait sur la formation des ailes a été découverte chez la mouche du vinaigre, Drosophila melanogaster:
(Drosophila melanogaster, la mouche la plus célèbre chez les scientifiques!)
Bref, tout ça pour dire qu’il ne faut pas particulièrement être surpris par les noms des trois gènes les plus connus étant impliqués dans la formation des ailes de Drosophila: Nubbin, Distal-less et homothorax… Chacun de ces gènes codent pour des protéines et quand on observe la localisation de ces protéines au cours du développement de la mouche, on les retrouve principalement dans le bourgeon d’aile… logique ma foi… Et bien quand on localise ces protéines chez un Membracide, non seulement on les retrouve dans le bourgeon d’aile… mais aussi dans le bourgeon de casque!
(Les gènes d'ailes sont exprimés dans le casque, Prud'homme et al., 2011)
Y’a force là quand même! Grâce à ses résultats, on comprend que le casque et les ailes partagent un même programme génétique développemental, ce qui appuie fortement la balance pour considérer le casque comme une structure homologue de l’aile… enfin, comme on dit en Evo-Devo, un homologue sérié. Qu’est ce que c’est au juste un homologue sérié? Et bien c’est une structure homologue mais non pas retrouvée chez deux espèces distinctes, mais sur le même individu… Nos vertèbres, par exemple, sont des structures homologues sériées…
Les gènes de formation de l’aile sont localisés dans le casque en développement
a, Nymphe de P. modesta montrant les plans de sections dans b.
b–e, Nymphes de P. modesta avec la localisation de Nubbin (en blanc) Sections de l’aile (b, d) et du casque (c, e) f, g, Sections sagittales révélant la localisation de Distal-less (DLL) et homothorax (HTH) dans le casque
A vrai dire, on a retrouvé des larves d’éphémeroptères du paléozoïque qui laissent penser que les premiers insectes portaient des mini ailes sur l’ensemble de leur corps:
(Nymphe typique d'éphéméroptère du paléozoïque)
Mais bon, ces fossiles datent de plus de 250 millions d’années! Ca fait un sacré bail quand même que les ailes des insectes sont restreintes à pousser uniquement sur les segment T2 et T3! Par exemple, si aucune aile ne pousse sur le segment T1, c’est parce qu’un gène appelé Sex-comb reduced, inhibe la formation d’une paire d’aile dans ce segment.
Pour comprendre comment le casque des membracides est apparu, nos chercheurs ont voulu voir comment fonctionnait leur protéine Sex comb reduced (Scr). Ce qu’il faut savoir, c’est que lorsque Scr ne fonctionne pas chez les coléoptères, voici ce qu’on obtient:
(Tribolium castaneum mutant Scr (Cx) avec trois paires d'ailes)
Si vous comptez bien, vous trouverez que ce coléoptère possède bien 3 paires d’ailes, dont une paire fichée sur le segment T1!
Revenons-en à nos membracides: si ça se trouve, leur protéine Scr n’est plus capable d’inhiber la formation d’ailes. Un moyen de tester cette hypothèse, c’est de faire qu’une mouche produise la protéine Scr de membracide partout dans son corps: si la protéine Scr de membracide n’est plus capable d’inhiber la formation d’ailes, on devrait retrouver une mouche normale. Alors? Qu’est-ce que ça donne?
(Mouche où la protéine Scr de membracide est surexprimée, Prud'homme et al., 2011)
Ah… Fausse piste. La protéine Scr de membracide marche très bien, même chez un autre insecte… Du coup les auteurs se trouvent dans une impasse. Malheureusement, les membracides ne se prêtent pas bien aux expériences génétiques et il faudra attendre un nouvel article dans un futur lointain pour avoir le fin mot de l’histoire.
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